衡量群落中物种多样性，不只是根据群落中生物种类的多少，还应该根据其他指标，综合判断，才能得出相对正确的结论。下面让我们进一步学习，在群落水平上，如何衡量物种的多样性。

什么是物种多样性呢？

1.物种多样性具有两种涵义

物种多样性有两种涵义。

一是，种的数目或丰富度，它是指一个群落或生境中物种数目的多少。

二是，种的均匀度，它是指一个群落或生境中，全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。

物种多样性有专门的衡量指标，那就是多样性指数。

2.多样性指数

多样性指数是反映丰富度和均匀度的综合指标。

（1）测定多样性的公式

测定多样性的公式很多。

高中《生命科学》第三册第十章第72-77页涉及到“物种多样性及其测量”，实验10.1、10.2，内容涉及到“种群数量估计”和“物种多样性是代表群落组织水平和功能的基本特征……辛普森指数是测定群落组织水平的最常用的指标之一……”。

下面，我们就对辛普森多样性指数作一说明。教材中提到的“香农--威纳指数和种间相遇概率”请参见“拓展视野2：香农——威纳指数，拓展视野3：种间相遇概率”。

辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index）是假设，在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少，推导出来的。

用公式表示为：辛普森多样性指数＝随机取样的两个个体属于不同种的概率＝1-随机取样的两个个体属于同种的概率。

假设，物种i的个体数，占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取物种i的两个个体的概率就为Pi²。如果我们把群落中，全部物种的概率合起来，就可得到辛普森指数D，请看公式：

公式中，S是物种的数目。由于取样的群落是一个无限大的群落，Pi的真实值是无法知道的。所以，Pi的最大值是：

2.多样性指数

（1）测定多样性的公式

以下是推导出的公式

因此，辛普森指数就表示成

公式中，Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。

让我们举一个例子，来说明辛普森指数的重要意义。

例如，甲群落中有A、B两个物种，A、B两个物种的个体数分别为99和1。而乙群落中，也只有A、B两个物种，A、B两个物种的个体数都是50。

按照辛普森多样性指数计算，甲、乙两群落，物种的多样性指数，分别是：

从计算结果可以看出，乙群落的多样性高于甲群落。

造成这两个群落多样性差异的主要原因是，甲群落中，两个物种的分布不均匀，一个物种个体数量多，一个物种个体数量少。但是，如果只从丰富度来看，两个群落是一样的，但是，两个群落的均匀度不同，所以，物种多样性也不同。

有了多样性指数这样的指标，可以对不同群落的物种多样性进行分析，并找出其中的规律。下面让我们了解一下，物种多样性在空间上的变化规律。

（2）物种多样性在空间上的变化规律

i.多样性随纬度的变化

物种多样性，可以随着纬度的变化而变化，并且随着纬度增高，物种多样性有逐渐降低的趋势。

但是也有例外。如图所示，企鹅和海豹，在南北两极，种类和数量最多。而针叶树和姬蜂，在温带的物种最丰富。

2.多样性指数

（2）物种多样性在空间上的变化规律

ii.多样性随海拔的变化

物种多样性，可以随着海拔的变化而变化。

如图所示，无论是低纬度的山地，还是高纬度的山地，也无论海洋气候下的山地，还是大陆性气候下的山地，物种多样性，都会随着海拔升高，而逐渐降低。

iii.多样性随水体深度的变化

物种多样性，可以随着水体深度的变化而变化。

如图所示，在海洋或淡水的水体中，随着水的深度增加，物种多样性都会逐渐降低。

这是因为，阳光在进入水体以后，被大量的吸收和散射，水的深度越深，光线越弱，绿色植物无法进行光合作用，因此，随着水的深度增加，物种多样性就会逐渐降低。

群落的性质在很大程度上，依赖于物种的多样性和群落的结构。下面，就让我们进一步分析群落的空间结构。

群落空间结构取决于群落中，各物种的生活型，以及相同生活型的物种所组成的层片。首先，让我们认识植物的生活型。

1.植物的生活型

生活型是指生物对外界环境适应的外部表现形式。同一生活型的生物，不仅体态相似，而且，适应环境的特征上也相似。根据植物的形态和生理特点，高等植物可分为五个生活型类群。

（1）高位芽植物

高位芽植物的芽或顶端嫩枝，位于离地面较高处的枝条上。在潮湿的热带地区，植物的主要生活型是高位芽植物，其中，乔木和灌木最多。

（2）地上芽植物

地上芽植物的芽或顶端嫩枝，位于地表，或者很接近地表，因而，受到地表残枝落叶的保护。

（3）地面芽植物

地面芽植物，在不利于生长的季节，植物体的地上部分就会死亡。但是，被土壤和残枝落叶保护的地下部分仍然活着，并且，在地面部位还有芽。在温带和北极地区，地面芽植物最多。

（4）地下芽植物

地下芽植物的芽埋在地表以下。

（5）一年生植物

一年生植物，只能在良好季节中生长。一年生植物一般产生种子，度过不良季节。在干燥炎热的沙漠地区、草原地区，一年生植物最多。

在群落的长期演化过程中，不同的植物有机地组合在一起，在不同的空间，形成了不同的结构层次，这种现象，被形象地称为成层现象。

2.成层现象

成层现象是群落中，各个种群之间，以及种群与环境之间，相互竞争、相互选择的结果。

成层现象，不仅缓解了植物之间，争夺阳光、空间、水分和矿质营养等，而且，由于植物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围，提高了光合作用的效率。

2.成层现象

成层现象越复杂，说明群落的结构越复杂，植物对环境条件的利用越充分，通过光合作用产生的有机物也就越多。

如图所示，在成层现象中，生活型相同或相似的物种组成一个层片。在群落中，不同生活型物种，分别组成不同的层片，例如，乔木层片、灌木层片、草本植物层片。根据层片的生物类型，又分为植物层片和动物层片。

（1）植物层片

例如，一些附生植物，附着在其他植物上生长，这种附生与被附生的关系，就是一种典型的偏利共生。

如图所示，针阔叶混交林主要是由五个基本的层片所构成。

第一类层片，是常绿针叶乔木层片，主要由松属、云杉属、冷杉属等植物组成。第二类层片，是夏绿阔叶乔木层片，主要由槭属、椴属、椰属、杨属、榆属等植物组成。第三类层片，是夏绿灌木层片。第四类层片，是多年生草本植物层片。第五类层片，是苔藓地衣层片。

（2）动物的分层

生物群落中，动物的分层现象，也很普遍。动物的分层现象，主要与食物有关，也与不同层次的微气候条件有关。

俗话说，“十年树木，百年树人”。一片茂密的森林，可以在很短时间内毁掉，但是，培育一片茂密的森林，却要花上数十年，甚至上百年的时间。我们不能奢望长生不老，但是，千年的古树可以见证漫长的历史，保护树木，就是保护我们的家园。

在逐渐认识到人类对自然界的破坏之后，人们也在不断采取行动，退耕还林，保护环境。那么，下面让我们简单了解，一片茂密的森林，是如何形成的，也就是生物群落的演替过程。

如图所示，在某一地段上，一种生物群落，被另一种生物群落依次取代，这个过程，被称作生物群落的演替。生物群落的演替过程中，主要因素有，环境不断变化，植物散布，植物之间的相互作用，人类活动的影响等。

生物群落的演替，如图所示，主要包括，植物群落的演替，和动物群落的演替。

植物群落的演替过程中，群落的发展经历了由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落，逐步变化的自然演变过程。

动物群落的演替过程中，动物的种类，随着植物种类的变化而变化，随着植物群落类型的改变而改变。

生物群落的演替，是由一系列连续的过程所组成的。生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程，称为演替系列。

如图所示，演替系列中，每一个明显的步骤，称演替阶段或演替时期。例如，由裸岩——地衣——苔藓——草本——灌木——乔木的演替过程。

下面让我们举例说明，生物群落的演替过程，旱生演替系列。旱生演替系列，是从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。

如图所示，裸露的岩石表面上，生物群落的形成过程。

旱生演替系列，是从环境条件极端恶劣的岩石表面或砂地上开始的，主要包括以下几个演替阶段。

第一个阶段，地衣植物阶段。

壳状地衣分泌有机酸，腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤。叶状地衣，可能含有更多的水分，积累更多的物质，使土壤不断增加。岩石表面，被叶状地衣遮盖的部位，就长出了枝状地衣。枝状地衣的生长能力更强，于是，枝状地衣就全部取代了叶状地衣。

第二个阶段，苔藓植物阶段。

在干旱的时候，苔藓植物进入休眠状态。等到温度升高，水分增多的时候，大量的苔藓植物生长旺盛。这样，就能积累的物质，为以后植物的生长，创造条件。

第三个阶段，草本植物阶段。

一些矮小，并且耐干旱的植物，例如，蕨类植物、一年生植物、二年生植物，就取代了苔藓植物。土壤增加了，适宜的小气候也形成了，于是，就出现了多年生草本植物。这样，土壤的厚度增加了，多年生草本植物可以遮荫，减少蒸发。于是，土壤中真菌、细菌和小动物，就逐渐增多。

第四个阶段，灌木群落阶段。

喜欢阳光的阳地植物，例如一些小灌木就出现了，与多年生的杂草，混在一起，形成了“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，就形成了优势灌木群落。

第五个阶段，乔木群落阶段。

阳地乔木的树种开始生长，并且逐渐形成了森林。树林下，就形成了荫蔽环境，有些耐荫的树种开始生长。随着耐荫树种的增加，低矮的阳地树种，在树林中，不能很好的生长和繁殖，于是就逐渐从群落中消失。 于是，树林中，高大的阳地树种、耐荫的灌木、草本植物，共同形成了森林群落。

在生物群落的演替过程中，随着演替的进行，生物群落的结构，种类成分，从简单到复杂，群落对环境的利用，逐步充分，群落生产力逐步增高，生物群落对外界环境的改造，也逐渐强烈。

对群落的主要分类单位，从大到小，依次是：植被型组、植被型、群系和群丛。中国植被，可以分为10个植被型组，29个植被型，560多个群系，而群丛的种类，数不胜数。

1.植被型组

群落的建群种植物，生活型相近，而且群落的外貌相似，这些植物群落，联合在一起，称为植被型组。

如图所示，植被型组包括，针叶林、阔叶林、灌草和灌草丛、草原和稀树草原、荒漠、冻原、高山稀疏植被、草甸、沼泽、水生植被等等。因此，植被型组，是最大的，植物群落分类单位。

2.植被型

在植被型组的内部，群落的建群种植物，生活型相同或者相似，同时，对水分和温度需求一致，这些植物群落，联合在一起，称为植被型。

如图所示，植被型包括，寒温性针叶林、温性针叶林、温性针阔叶混交林、暖温性针叶林、热性针叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、硬叶常绿阔叶林、季雨林、雨林、珊瑚岛常绿林、红树林、竹林、常绿针叶灌丛、常绿草叶灌丛、落叶阔叶灌丛、常绿阔叶灌丛、灌草丛、草原、稀树干草原、荒漠、高山冻原、高山垫状植被等等。

3.群系

在植被型的内部，群落的建群种相同，这些植物群落，联合在一起，称为群系。

群系的命名，只取建群种的名称，例如，白桦林。

如果群落有两个建群种，那么，这两个建群种，就称为共建种。

具有共建种的群系，名称就取共建种，如落叶松、白桦混交林。

如图所示，在东北草原上，以羊草为建群种组成的群系，就称为羊草群系。

4.群丛

在群系的内部，群落的层片结构相同，并且层片的优势种相同，这些植物群落联合在一起，称为群丛。

如图所示，只有一个优势种的群落，例如马尾松是优势种，就称为马尾松群丛。

本环节的主要内容，就讲解到这里。下面让我们回顾一下本环节的主要内容：种群、种群动态、种内与种间关系、群落、物种的多样性、群落演替。

希望大家认真复习，并及时完成作业。