病毒是一类没有细胞结构，但有遗传复制等生命特征的生物体,即病毒是一类体积最小、结构简单、仅有一种核酸（RNA或DNA），必须用电子显微镜放大几万至几十万倍后才能看到，只能在活的易感细胞内以复制方式进行增殖的非细胞型微生物。

随着科学技术的发展，病毒的检测措施不断改进，新病毒不断发现。目前除已将现有的病毒归类于59个科或组，分别隶属于脊椎动物病毒、无脊椎动物病毒、植物病毒、真菌病毒和细菌病毒（噬菌体）5大类以外，还将仅具有病毒核酸或仅有蛋白质的感染性因子称为亚病毒。亚病毒是病毒学一个新分支，包括卫星病毒(satellites)和类病毒(viroids)等，是一些比病毒更小更简单的致病因子，主要引起动植物疾病。

 一、病毒的形态与结构

1.病毒的大小

完整的成熟病毒颗粒称为病毒体(virion)。病毒体极微小，用于测量病毒大小的单位为纳米（nm,1nm=1/1000μm）。各种病毒体大小差别悬殊，最大的约为300nm，如痘病毒；最小的约为30nm，如脊髓灰质炎病毒、鼻病毒等；大多数病毒体小于150nm，这已超出普通光学显微镜的分辨能力范围，故必须应用电子显微镜观察病毒。

2.病毒的形态

病毒的形态有球形、卵圆形、砖形、杆状、丝状及蝌蚪状等，但以近似球形的多面体和杆状为主。

图1-1病毒的形态

3、病毒的结构

病毒的基本结构是核心（core）和衣壳（capsid），其化学组成分别是核酸和蛋白质，构成核衣壳，称为裸病毒。有些病毒在核衣壳外还包绕了一层包膜及刺突，称为包膜病毒。

图1-2 病毒结构模式

核心 位于病毒的中心，主要由核酸（RNA或DNA）组成，藉此将病毒分为RNA病毒和DNA病毒两大类。病毒核酸携带病毒全部遗传信息，是病毒的基因组。控制病毒的遗传变异、复制增殖、感染细胞的类型和感染的结局等。失去衣壳的裸露核酸，仍具有传染性，称感染性核酸，进入宿主细胞后能增殖。但感染性核酸不受衣壳蛋白与宿主细胞表面受体的限制，因此感染细胞范围广，但裸露的核酸易被体液或细胞外核酸酶所破坏，所以感染性较病毒低。某些病毒的核心还有少量功能蛋白，如逆转录酶、核酸多聚酶等。

衣壳 是包绕在病毒核酸之外的一层蛋白质，由许多衣壳粒（每个衣壳粒是由1-6个同种多肽分子折叠缠绕而成的蛋白质亚单位）组成，排列成不同的立体构型。病毒蛋白质衣壳和病毒核酸的合称核衣壳，有螺旋对称型，如流感病毒；复合对称型，如噬菌体；20面体对称型，如脊髓灰质炎病毒。衣壳的主要生物学作用：①保护核酸免受核酸酶及其他理化因素的破坏；②不同种类的病毒体，由于病毒核酸的螺旋构型不同，其外被衣壳所含壳微粒的数目及排列方式各不相同，可作为病毒鉴定及分类的依据；③衣壳与易感细胞表面的受体结合，决定病毒感染细胞的种类；④衣壳蛋白具有免疫原性，可诱发机体产生特异性免疫，既有抗病毒的免疫防御作用，又可引起病理性免疫，参与病毒的致病机制。

图1-3 病毒的衣壳

包膜 是包膜病毒的最外层结构，为脂蛋白双层膜结构，是病毒成熟过程中以出芽释放，穿过宿主细胞膜或核膜时获得的。因此，包膜既含有来源于宿主细胞的成分（脂类），又含有病毒基因编码的糖蛋白。包膜的主要功能：①保护病毒；②介导病毒体吸附、穿入易感细胞；③具有免疫原性、激发机体的免疫应答；④因包膜是脂质，对脂溶剂敏感，易被溶解破坏，可作为鉴定病毒的一个指标；⑤包膜脂蛋白可引起机体发热等中毒症状。

某些包膜病毒的包膜表面插入了一些病毒基因编码的糖蛋白，呈蘑菇状或棒状突起在包膜表面，称刺突或包膜子粒。刺突的主要特性是：①具有很强的免疫原性，引起机体产生保护性免疫或病理性免疫；②可特异性地吸附于易感细胞表面的受体，增强病毒的感染性；③可作为区分病毒的种、型和亚型的依据，可用于病毒性疾病的特异性诊断。

图1-4裸病毒与包膜病毒

 二、病毒的生物学特性

1、大部分病毒没有酶或酶系统极不完全，不含催化能量代谢的酶，不能进行独立的代谢功能。

2、严格的活细胞内寄生，没有自身的核糖体，不能生长也不进行二均分裂，必须依赖宿主细胞进行自身的核酸复制，形成子代。

3、在寄主细胞内的病毒对各种化学药剂和抗菌素不敏感。

 三、病毒的理化特性

病毒受理化因素作用后失去传染性，称为灭活。

1.物理因素

温度 病毒大多数耐冷不耐热，除肝炎病毒外，多数病毒加热56℃30min或100℃几秒钟即可灭活。室温下短时间死亡。在0℃以下温度生存良好。

辐射 病毒对射线敏感。电离辐射中的χ线和γ射线使核苷酸链发生断裂，而紫外线照射可使核苷酸链形成胸腺嘧啶二聚体，抑制病毒核酸的复制。

2.化学因素

脂溶剂 包膜病毒对脂溶剂敏感，因其包膜富含脂类，因而易被乙醚、丙酮、氯仿、阴离子去垢剂等脂溶剂所溶解，使病毒失去感染的能力，无包膜病毒对脂溶剂有抗性。

酚类 可使病毒蛋白质变性，去除病毒的衣壳蛋白或破坏包膜病毒的脂蛋白膜，故可作为病毒的消毒剂。常与去垢剂合用（如1%～5%苯酚）可使许多病毒灭活。

醛类 甲醛对病毒蛋白质和核酸都有破坏作用，使病毒失去感染性，是常用的灭活剂。甲醛也可与蛋白质氨基酸发生反应，但对蛋白质的构型作用不强，因此对免疫原性影响不大，故常用于病毒灭活疫苗的制备。

氧化剂、卤素及其化合物 病毒对过氧化氢、漂白粉、高锰酸钾、碘和碘化物及其它卤素类化学物质都很敏感，为有效的病毒灭活剂。70%甲醇及乙醇能使大多数病毒灭活。次氯酸盐、过氧乙酸等对肝炎病毒等有较好的消毒作用。

 四、病毒的传播途径

1、水平传播

水平传播是病毒在人群个体之间的传播，也包括由媒介动物参与的传播，此传播途径主要是经皮肤和粘膜表面感染。

经皮肤传播 有些病毒通过注射、输血或机械性损伤从皮肤侵入机体而致病，如乙型肝炎病毒、人类免疫缺陷病毒等；有些通过昆虫叮咬、动物咬伤等方式进入宿主体内而致病，如流行性乙型脑炎病毒、狂犬病病毒。

经粘膜表面传播 粘膜表面的上皮细胞是许多病毒最先侵入并增殖的部位。多数病毒可经呼吸道、消化道粘膜侵入机体，如流感病毒、脊髓灰质炎病毒等；少数病毒可通过接触传播，如直接接触眼结膜引起角膜结膜炎，通过性接触，病毒经泌尿生殖道粘膜感染引起性病的传播。有些病毒感染仅局限于呼吸道或消化道粘膜，如流感病毒、轮状病毒等；有些病毒经粘膜表面感染后，通过淋巴或血流扩散至其它器官，引起病毒血症或相应器官的典型表现，如麻疹病毒、脊髓灰质炎病毒等。

2、垂直传播

通过胎盘、产道及哺乳，病毒直接由亲代传给子代的感染方式称为垂直传播。病毒可通过胎盘传给胎儿或经产道、哺乳传给新生儿，是病毒感染的特点之一，其它微生物是极少见的。孕妇感染某些病毒后，尤其在妊娠三个月以内时，易经胎盘传给胎儿。现在已知十余种可经垂直传播的病毒，其中以风疹病毒、乙型肝炎病毒、巨细胞病毒及人类免疫缺陷病毒为多见，可引起早产、死胎或先天畸形等。

 五、病毒的感染与增殖

1、病毒感染

病毒侵入宿主易感细胞内复制增殖，与宿主防御功能相互作用，造成机体不同程度的病理过程称为病毒感染。

吸附 病毒感染易感细胞的第一步是吸附，即病毒依靠其表面结构与易感细胞膜上特定的病毒受体结合粘附在细胞膜的表面。病毒对寄主细胞的吸附有高度的特异性，是吸附在寄主细胞表面的某种特定受体上。受体实际上是细胞表面的一定化学组成部分，如流感病毒的受体是糖蛋白，存在于敏感动物红细胞及黏膜细胞上；脊髓灰质炎病毒的受体是脂蛋白，存在于对病毒敏感的人或猴的肠道和神经细胞表面。没有受体位点时，病毒不能吸附，也就不能感染。如果受体位点发生改变，寄主细胞就对病毒感染产生了抗性。

吸附可分为两个阶段：病毒体与细胞接触，进行静电结合；真正的吸附，即病毒体表面位点与宿主细胞膜上相应受体结合，但需要一定的温度条件，以促进与酶反应相类似的化学反应，这个阶段是决定病毒感染的真正开始，是特异的，是不可逆的，决定了病毒嗜组织性的特征。病毒体吸附细胞的过程一般多在60min内即可完成吸附阶段。

穿入 病毒吸附于宿主易感细胞膜上，可通过几种方式穿入。有包膜的病毒多数通过包膜与易感细胞膜融合后进入细胞，然后将核衣壳释放入细胞质内；无包膜病毒是经细胞膜运动吞入，即细胞内吞，称胞饮；也有病毒体衣壳构型改变，由于细胞表面酶类协助病毒脱壳，使病毒核酸直接进入宿主细胞内，如噬菌体。

脱壳 病毒进入易感细胞脱去蛋白质衣壳的过程称为脱壳。多数病毒的脱壳靠细胞溶酶体酶的作用，脱去衣壳放出核酸；有的病毒在吸附穿入易感细胞的过程中，衣壳已受损，核酸即可释放至胞浆。少数病毒并不完全脱壳，只是脱去外层衣壳，以整个核心进行核酸转录和复制。病毒脱壳则需借助脱壳酶的作用，这些酶主要来自宿主细胞。

图1-5病毒的入侵

2、病毒增殖

病毒在细胞内复制增殖，其影响不仅限于细胞本身，而且涉及宿主的整体功能。病毒与宿主相互作用的结果，直接关系到疾病的发生和发展。

病毒的增殖方式 病毒属于非细胞型微生物，缺乏完整的酶系统和细胞器，不能独立地进行代谢，必须在易感的活细胞内以复制的方式增殖。病毒进入易感细胞后，细胞的代谢系统会按照病毒核酸的指令，以病毒核酸为模板，在核酸多聚酶等因素的作用下，使易感细胞停止合成细胞的蛋白质与核酸。转为复制子代病毒核酸；并以病毒核酸为模板转录mRNA，利用细胞核蛋白体翻译子代病毒蛋白，再装配成子代病毒释放到细胞外。

病毒的复制周期 从病毒体侵入易感细胞到子代病毒体生成释放，称为一个复制周期，包括前述的吸附、穿入、脱壳和生物合成、装配与释放四个步骤。

生物合成 是指病毒基因组进入宿主细胞后，指令宿主细胞按照病毒基因分别进行病毒的核酸复制和蛋白质合成的过程。此期易感细胞内由于没有完整的病毒颗粒可检测出，所以也称为“隐蔽期”。

根据病毒基因组在生物合成阶段转录mRNA及转译蛋白质的不同，将病毒分为：DNA病毒、RNA病毒、逆转录病毒。①DNA病毒：感染人和动物的DNA病毒多为双股，双股DNA病毒的复制为半保留复制方式。即病毒先利用细胞核内依赖DNA的DNA多聚酶，转录出早期mRNA，编码早期蛋白（为非结构蛋白）。再利用早期转录、转译的酶等分别以正链DNA和负链DNA为模板，复制出子代DNA。同时病毒DNA转录的mRNA可进入细胞质转译出病毒的结构蛋白（衣壳蛋白及其他结构蛋白）②RNA病毒：感染人和动物的RNA病毒多为单股RNA(ssRNA),分为单股正链RNA病毒与单股负链RNA病毒。单股正链RNA病毒的核酸本身具有mRNA的功能，主要是依赖RNA的RNA多聚酶，转译出早期蛋白，再以病毒RNA为模板，依赖早期蛋白复制出子代病毒核酸；单股负链RNA病毒没有mRNA功能，但含有RNA聚合酶，利用这些酶先复制出互补的正链RNA作为mRNA，再转译出早期蛋白，然后复制子代病毒核酸。③逆转录病毒：含有单股正链RNA和依赖RNA的DNA多聚酶，依赖此酶转录复制出双股DNA整合于易感细胞的DNA中，再转录复制出子代RNA。

装配与释放 装配是指在宿主细胞内分别合成的子代病毒核酸和蛋白质组合成新的病毒颗粒的过程。病毒种类不同，在宿主易感细胞内组装的部位也不同,分别可在胞核内、核膜、胞质内及胞质膜上。无包膜病毒装配成的核衣壳即为成熟的病毒体；有包膜病毒装配成核衣壳后以出芽方式释放时再包上核膜或胞质膜后成为成熟病毒，即具有感染性的病毒。释放是指装配的成熟病毒向细胞外释出的过程。释放的方式依病毒不同而异，有的病毒在宿主细胞内积累到一定数量后，借助酶的降解作用使细胞裂解释放；有的病毒外包上一层宿主细胞膜的成分以出芽方式逐次释放；有的病毒通过细胞间桥和细胞融合释放。释放出的病毒可再次进行新的感染。