1.限制因子

对于某种生物来说，当生态因子发生变化，超过了生物的耐受极限，就会阻碍生物的生存、生长、繁殖，这个生态因子，就称之为限制因子。当某种生态因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子。

但是，当某种生态因子过量时，同样可以成为限制因子。例如，过高的温度、过强的光，过多的水等等。

如图所示，进行光合作用的叶绿体，主要受5个限制因子的控制，如CO₂、H₂O、光线的强度、叶绿素的含量、环境的温度。如果一个限制因子，减小到一定程度，光合作用的速度，将受到限制。

2.耐受曲线

任何一个生态因子，在数量上，或质量上，不足或过多，达到某种生物的耐受限度时，会使这种生物衰退，或不能生存。

如图所示，在整个发育过程中，生物对环境因子的耐受限度是不同的。在繁殖期、胚胎期和幼体，耐受性限度一般比较低。

对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，其分布区一般很广。

3.生态幅

每一种生物，对每一种生态因子，都有一个耐受范围，有一个生态上的最低点和最高点，也称为耐受性的上限和下限。在最低点和最高点之间，耐受性的上限和下限之间的范围，称为生态幅或生态价。

在生态幅中，有一个最适范围。在这个最适范围内，生物生理状态最佳，繁殖率最高，数量最多。生态幅是由生物的遗传特性决定的。许多生物的生态幅，比较宽，能在宽范围的盐度、温度、湿度等环境中存活。生态学中，物种对某一生态因子的适应范围，常用“广”和“狭”表示。

如图所示，广温性与狭温性生物的生态幅比较。另外，还有广水性、狭水性生物，广盐性、狭盐性生物，广食性、狭食性生物等等。

生物的生态幅，对生物分布具有重要影响。但是，在自然界中，生物不能总是处于最适度环境。因为生物间还存在相互竞争，因此，每种生物的分布区，是由生物的生态幅和环境因素共同决定的。

4.耐受限度的调整

生物对环境生态因子的耐受范围，并不是固定不变的。通过自然驯化，或者人为驯化，可以改变生物的耐受范围，使适合生存范围，发生移动，以适应环境的变化。

生物可以通过控制体内环境，例如体温、血糖、氧浓度、体液等，使体内环境保持相对稳定，减少对环境的依赖，扩大生物对生态因子的耐受范围，提高对环境的适应能力。

如图所示，鱼对温度的耐受极限，随环境温度的改变而变化。随着冬季向夏季的转变，水温逐渐升高，鱼对温度的耐受限度发生变化，使耐受曲线向右移动。这个驯化过程，是通过生物的生理调节实现的。如果在冬季，能使鱼致死的高温，通过驯化过程，在夏季，鱼也就能忍受了。

我们知道，“万物生长靠太阳”，地球上的生物，都直接或间接地依赖于太阳能，得以生存和繁衍。因此，在地球上，太阳光的照射角度和强度，对生物的生存和分布，起了非常重要的作用。

下面让我们了解一下，地球上的能量环境及其变化。

1.地球上光的分布

如图所示，太阳光的光谱，主要由紫外线、可见光和红外线组成。当太阳光射向地球表面时，因为大气中的臭氧、氧气、水气、二氧化碳的吸收、反射和散射，最后，到达地球表面的光线，只剩下47％。

如图所示，太阳的高度角也影响了太阳光的强度。太阳高度角越小，光线穿过大气层的路程就越长，光线的强度越弱。

地球公转时，轴心倾斜，在不同季节，地球表面的不同纬度，接受太阳光的时间，呈周期性变化。并且，凹凸不平的地表，由于海拔高度、坡度和朝向不同，阳光的强度和日照时间也不同。

光照的差异，导致不同地区，地球上温度的差异。那么，地球上的温度分布有哪些特点呢？

2.地球上温度的分布

（1）气温

太阳辐射是地球表面的热能来源。地球表面大气温度变化很大，它主要取决于太阳辐射量和地球表面水陆的分布。

如图所示，随着纬度的逐渐增加，太阳辐射量逐渐减少。一般来说，纬度每升高1°，气温就降低0.5℃。因此，从赤道到北极，形成了热带、亚热带、温带和寒带。

并且，沿海地区的气温变化比较小，内陆地区的气温变化比较大。另外，随着海拔的升高，气温逐渐降低。在干燥空气中，海拔每升高100 m，气温就下降1℃。

（2）土壤温度

土壤表面的温度变化比较剧烈，随着土壤深度的增加，土壤温度的变化幅度减小。随着季节的变化，土壤最高温和最低温出现的时间，比气温变化的时间后延。

（3）水体温度

水温的变化幅度相对较小。水体的温度成层分布。在淡水湖中，冬天来临，湖面结冰，冰下的水温是0℃。但是，随着水深的增加，水温逐渐增加。

自从生命诞生时开始，生物的一切生命活动，都与光照密切相关，生物也由此产生了对光的适应现象。

3.生物对光的适应

（1）生物对光照周期的适应

光照有日周期和年周期的变化，日照长短的变化，导致生物日节律的出现。植物的开花、结果、落叶、休眠，与光照周期有关。动物的繁殖、冬眠、迁徙等，也是对日照长短的规律性变化的反应。生物日节律现象，是在自然选择，和进化过程中形成的，对动物、植物适应环境，具有重要意义。

（2）光照强度的生态作用及生物的适应

光照强度也影响动物的生长发育。

如图所示，蛙卵，在有光环境下，孵化和发育特别快。

另外，光是影响叶绿素形成的主要因素。一般情况下，植物在黑暗中，不能合成叶绿素，但能形成胡萝卜素，导致叶子发黄，称为黄化现象。

如图所示，大白菜，在夏天的时候是绿色的，到了秋天，菜农把大白菜放在地窖里，白菜就慢慢变黄了。

而且，光照强度的变化，可以促进植物细胞的分裂和分化，对植物组织和器官的生长、发育和分化，具有重要的影响。

在地球的不同地区，生活着不同种类的生物，有的适应热带的高温环境，有的只能藏身于白雪皑皑的地球两极。看来，生物对温度的适应，也是生物进化发展的结果。

温度能够作为一种刺激物起作用，决定生物是否开始发育。很多植物，在发芽之前，都需要经历一个寒冷的时期。例如，冬小麦的种子，只有经历了寒冷之后，才能正常发育，开花结果。

4.生物对温度的适应

植物适应温度的周期变化，形成了生长发育的节律，春天发芽、生长，夏季开花、结果，秋季落叶，冬天休眠。

动物也有冬眠和夏眠，换毛、换羽、迁徙、回游，春夏季繁殖等适应现象。

年平均温度、最高温度和最低温度，都会影响生物物种的分布。

例如，长期生活在极端温度环境中的生物，在形态、生理和行为方面，都表现出明显的适应。

如图所示，在寒冷地区，恒温动物身体的突出部分，如四肢、尾巴和外耳，都有变小变短的趋势，这是对寒冷的一种形态适应。而非洲热带，生长着耳朵特别大的大耳狐。在温带，有常见的赤狐，赤狐的耳朵稍微短一些。但是，生活在北极的北极狐，耳朵特别小。由此看来，随着生物栖息地从热带到寒带，耳朵逐渐变小，呈现非常明显的规律性变化。

生命承载了能量，同时，生命又是物质的。生命离不开阳光，更离不开赖以生存的物质环境。下面让我们学习，物质环境对生物的影响。

生物的物质环境主要有水、大气、土壤构成。

1.水

生命离不开水。在地球上，有大海，有河流与湖泊，有沼泽地，有干旱的沙漠。水的分布不均匀，直接影响到了生物的生存与分布，同时，生物又产生了对各种干湿环境的适应。

下面，让我们以陆生植物和陆生动物为例，了解生物对不同水环境的适应现象。

（1）陆生植物

根据植物对水的适应习性不同，陆生植物可以分为湿生植物、中生植物和旱生植物。这些植物，通过调节根的吸水能力，调节叶的蒸腾量，来保持植物体内水的平衡。

如图所示，湿生植物不能长时间忍受缺水，抗旱能力差。大多数湿生植物，生长在水边，或者潮湿的环境中。例如水稻、秋海棠等。

而旱生植物，生长在干旱环境中，能忍受较长时间的干旱。在干旱情况下，还能维护水分平衡，能进行正常的生长发育。旱生植物主要分布在，干热的草原和荒漠地区。旱生植物根系发达，叶的面积很小，有发达的贮水组织，原生质的渗透压很高，表现出许多对干旱环境适应的特征。

而中生植物，在形态结构、适应水环境方面，介于湿生植物与旱生植物之间，种类最多、分布最广，在水分条件适中的环境中，生长良好。

1.水

（2）陆生动物

如图所示，在陆生动物中，适应干旱环境的，最典型的动物，就是野骆驼和沙漠鬣（liè）蜥。这些动物，通过饮水、进食和代谢，维持体内水的需要。通过体表的鳞片、角质层，防止水分蒸发。还通过肾脏髓质加厚、直肠和泄殖腔的重吸收，减少排泄失水。

我们每时每刻在吸入氧气，呼出二氧化碳。而我们周围的绿色植物，通过光合作用，把空气中的二氧化碳，转化成营养物质，同时，把新鲜的氧气送入大气。大气中的氧气和二氧化碳，对生物的生存至关重要。

2.大气

如图所示，CO₂是植物制造有机物的原料，不同植物利用CO₂的效率也不同。

在植物生长的旺盛期，在强的光照情况下，如果CO₂的浓度达不到一定水平，那么，CO₂就会成为光合作用的限制因素。因为，如果CO₂的浓度较低，CO₂进入叶绿体内的速度就会减慢。特别是在强光照下，植物生长的旺盛期，CO₂不能完全满足植物光合作用的需要。这样光合作用的效率就会降低。

因此，在种植业，在强光条件下，增加CO₂浓度，可以提高光合作用的效率，能直接增加作物产量。

2.大气

氧气是生物生存的必需条件。动物的能量代谢要消耗氧气。因此，当大气的氧分压，随着海拔升高而下降时，高海拔低氧的状态，限制了恒温动物的生存。

但是，如图所示，青藏高原的藏羚羊，在高海拔的无人区，生息繁衍。藏羚羊在长期的进化过程中，完全适应了高海拔低氧的环境。

有句老话“一方水土养一方人”，离开故乡的人们，无不对故乡的泥土充满了眷恋。土壤的结构和成分，也常常影响植物的生长。下面，让我们关心一下，土壤的性质吧。

3.土壤

土壤是生物生存和繁衍过程中，非常重要的生态因子。土壤的质地与结构，不仅影响了植物的生长，还影响了土壤动物的活动。土壤的质地与结构还与土壤水分、土壤空气和土壤温度的变化有关。如图所示。

（1）土壤水分

土壤水分过多，或者过少，对植物、土壤微生物、土壤动物，都是不利的。

（2）土壤气体

土壤中，如果氧气过低，或者CO₂过高，对植物的生长，也十分不利。土壤通气的程度，直接影响到土壤微生物的种类、数量。

（3）土壤温度

土壤温度，对种子萌发、根系生长影响很大，对土壤微生物的活动和有机物的分解也有很大影响。

3.土壤

（4）土壤有机物

如图所示，土壤有机成分，是土壤肥力的一个主要标志。土壤有机成分，可分成腐殖质和非腐殖质。非腐殖质是指，死亡动植物的组织，或者还没有完全分解的动植物组织。

腐殖质是指，土壤微生物分解有机成分时，形成的化合物。腐殖质是植物吸收营养的重要来源。在含有大量腐殖质的黑土中，土壤动物的种类和数量特别丰富。

（5）土壤中的无机元素

土壤中的无机元素，对动物的生长和繁殖也有影响。

（6）植物对土壤的适应

长期生活在不同土壤上的植物，对土壤产生了一定的适应特征。据植物对土壤pH的反应，可把植物分为三类：酸性土植物（pH<6.5）、中性土植物（pH 6.5-7.5）和碱性土植物（pH>7.5）。

大多数植物和农作物适宜在中性土壤中生长。如图所示，生活在盐碱土中的植物和沙基质中的植物，分别称为盐碱土植物和沙生植物。如果你对土壤的性质，感兴趣的话，请阅读“拓展视野3：土壤分类”。

本环节的主要内容就介绍到这里，下面让我们回顾一下本环节的主要内容：生态系统、环境与生态因子、生物与环境的相互作用、限制因子与耐受限度、能量环境、物质环境。

希望大家及时复习，并完成作业。