三 、 视觉和听觉的生物物理学

　　多细胞有机体通过感觉系统接受环境的刺激（或称信息），然后将这种信息翻译而传送至大脑，从而使生物感觉到环境的某些作用。人们常将人的感觉说成五种感觉的感觉：视、听、嗅、味、触。实际上感觉不只这五种，还有痛觉、冷热感觉等等。一般来说可以把感觉器官分成这样几类：第一类是专管视、听感觉的器官，如眼、耳，这一类是功能高度特殊化了的关键器官，称为特化感觉器官。更由于这类器官可以从一定距离外接受信息，因此又称之为遥感感受器。第二类是化学感受器管。它们对接受的化学刺激，如臭、香刺激和咸、甜、酸的刺激等，对这类化学次既有敏锐的识别本领，这类器官称为化学感受器。第三类叫体感受器，它们负责躯体的压力、温度这些直接接触刺激的反映。最后一类是内脏感觉器，这类感受器对体内各种因失调产生的刺激很敏感，如饥饿、口渴等感觉。总之生物体的感觉器官是在大脑（或神经中枢）支配下的信息接受系统。在这个系统中从物理角度研究得最早的要算视觉和听觉这类特化的感觉器官了。因此，本节将集中阐述生物物理在这类器官研究中的发展情况。

　　对特化感觉器官的研究可以较明显地分为两个阶段：其中第一阶段是对这类器官的物理结构的认识，如眼的构造和耳的构造。这一阶段是特化感觉器官研究的物理部分。这阶段研究开始得很早，早在19世纪中由赫姆霍兹等人就已经研究得很清楚了。这类感觉器官对信息接受的物理机理可以从图4.3、图4.4了解到。第二阶段是研究当这些器官接受了相应的信息（刺激）后，这种信息被什么组织和怎样进行交换、传送和反应处理的过程。这是特化器官生物结构的功能和机理研究。。由于这部分研究必须涉及生物大分子组织的机理和功能，因此对它的研究是一个非常复杂而困难的任务，直到现在也仍有一部分问题尚未认识清楚。但是，由于当前分子生物理论和实践的发展，可以预见这些尚待深入研究地内容必将在分子层次上得到很好的认识。下面我们分别介绍视觉和听觉生物物理地发展情况。

[案例24]（一） 视觉生物物理 [案例24]　  　　   返回

    　光敏感受器，许多有机体都存在光敏感受器，有的很原始，有的很精巧。植物和某些藻类的趋光性和光激运动，蚯蚓和软体动物体表的光敏细胞或成簇状的光敏细胞，这些可算是原始的光感形式。高等动物则具有特殊的光敏器官即眼睛。图4.3是脊椎动物眼睛水平横切面的模式图。他的透镜部分由四部分组成：
　　1.角膜、虹膜和前房液。
　　2.晶状体，它由睫状肌改变其凸曲率以调节晶状体（透镜）的距离。
　　3.眼球内的玻璃体，他的折射率自动调节匹配，使光成像能很好地投在视网膜上。光通量由虹膜肌调节。
　　4.视网膜，它是成像，即光信息的接收组织，是视感觉器官的核心组织。
　　视网膜的微观机理是现代视觉生物物理学研究的主题。它是用现代物理学、化学的理论和方法研究视网膜光感受细胞的亚纤维结构、视色素光化学反应、感受器电位及其产生的分子机制，以及在分子层次上对视信息的传送、处理过程。早在19世纪赫姆霍茨对视网膜成像的生物物理过程开始研究以后，就有布尔对视网膜上视色素的漂白和复生过程中颜色变化进行了研究。然而这些研究，由于未能揭示其分子过程，很难从亚显微结构上揭示视网膜的奥秘。直到20世纪50年代，由于近代物理、化学的理论、方法和技术的迅猛发展。由鲍托夫首先将微电极插入大鲵鱼的视杄细胞，对视网膜视觉得机理从细胞水平进行研究。20世纪70年代后，贝洛尔、霍金等人感受细胞的电活动过程进行了详细研究。近20～30年间，随着显微分光光度计测量技术的发展，使得对视色素与视网膜功能的研究推进到一个新的阶段。华尔特对视色素光化学反应的出色研究，以及呼贝尔和威斯尔对视皮层机能的卓有成效的研究，他们相继获得1967年和1981年的诺贝尔奖。在20世纪末叶（1980年后）人类对光能转换成神经冲动机理，以及视觉信息传送、转绎加工过程的研究有了很大进展。由于利用了电镜和小角X－射线技术，对视感受器细胞的内部结构已有了较清晰的了解。已探知感受器的杆状细胞和椎状细胞分内段、外段两部分，外段中有圆盘膜的片层状结构，或重复折叠式结构。杆状细胞对弱光执行暗视觉功能，而椎状细胞则专营颜色视觉功能，而且已认识到视网膜上视色素是一种动态流的图像，而视色素则由视蛋白分子和生色团分子组成。当吸收光量子后，生色团分子发生异构化，进而导致视蛋白分子分离，使原有颜色消失，即实现“漂白”。现在已认识到光照射引起视色素中光化学反应，光能转化为化学能，并作用于感受器细胞膜在将它转换成电讯号；电讯号沿着视神经纤维传入大脑皮层的视觉中枢，在那里对电信号进行转绎加工。可以说现代的视觉生物物理理论已使人类在细胞水平上对生物视觉机制有了很清晰的认识，下一步是将这种认识进一步深化到分子层次水平。
[案例25](二)听觉生物物理　                           　　返回

    　听觉和视觉一样，虽然人类对它的研究开始的较早，但对他内部的信息、能量的转换机制却知道得不多。图4.4给出了特化听觉器官——耳的结构图。它由三大部分组成。第一部分叫外耳，包括耳廓和外耳道，外耳道终端有一些鼓膜，它是外耳与中耳的分界；第二部分是中耳，中耳里充满空气，并有三块中耳小骨，叫锤骨、砧骨和镫骨。锤骨在最外面和骨膜相连，，最内一块是镫骨，它与卵窗上的膜相连，而卵窗则将充满液体的内耳和中耳隔开；第三部分是内耳。内耳形若蜗牛壳，有名耳蜗。耳蜗内又有专门执行转换机能的器官。有一条细狭的管子叫耳咽管，它将中耳内充满的空气和咽喉相连，以调节耳内鼓膜两边压力平衡。空气震动进入外耳道，引起鼓膜震动，进而通过与相连的三小骨震动，使震动信号放大。事实上，三块骨架是一杠杆组，它一方面衰减骨膜振动的振幅，同时又加强了作用于卵窗上的震动，三小骨在鼓膜与耳蜗内间执行阻抗匹配。实验测定他们可以将声音放大25分贝。中耳内海由两块横纹肌，当他们收缩是可以改变系统的弹性，起到控制音量的作用。

　　现代听觉生物物理是用现代物理学的理论和方法来研究听觉系统的结构和功能原理的学科。它的内容包括外耳和中耳怎么高效的传递声波到内耳，振动能怎么引起耳蜗内换能机构－毛细胞兴奋，以及内耳的生物电现象和听觉信息的编码，传递过程等。
听觉生物物理的产生可追溯到100多年前由赫尔姆霍茨提出以共振学来解释基膜对声波的分析功能的年代。但真正建立生物物理内容的听觉理论还是20世纪开始的。随着基础科学和工程技术的发展，对听觉原理的研究已不只限于生理学和医学领域，同时代到了工程，军事和航天部门的支持。在多学科交叉渗透下研究听觉生物物理课题是听觉生物物理迅速发展。

　　20世纪50年代贝凯西借助频向器直接观测到声波在耳蜗基底膜上的行波图形，对耳蜗内机械振动和声学特性进行了系统研究。他提出了行波说，为阐明耳蜗的机械分析器功能奠定了基础。

　　进入20世纪70年代，由于物理学中的新技术，如全息技术、激光技术和穆斯堡尔技术等对耳听觉功能的应用，进一步肯定了贝凯西的行波学说。

  　进入20世纪80年代罗赛尔等人从细胞内记录了哺乳动物内，外毛细血管对生刺激引起的电活动，这就在细胞水平，甚至是膜水平上开展了机械动能转换为听神经冲动的过程研究，是听觉研究发展中重要里程。

　　到20世纪70年代后，人类已建立起有关声阻抗完善的测听技术和理论。现已确定中耳在传声过程中起匹配声阻抗的作用，这个功能是通过中耳内声压和容积速率间的调节和转换来实现的。耳蜗是声电转换的重要器官。因此耳蜗一直是听觉生物物理研究的重要对象。现在对耳蜗生物电的认识有以下几点：

　　1.耳蜗内电位，贝凯西以鼓阶外淋巴液电位为零电位导出内淋巴静息电位为80mv左右。耳在感受细胞内又有比外淋巴电位负（60～80）mV的“负直流细胞内电位”。

　　2.耳蜗微音器电位，韦费－布雷发现当毛细胞接受刺激时产生一种感受器电位，称为耳蜗微音器电位，这个电位能如实地反应声刺激波形和基液运动的大小与方向。

　　3.总合电位，是戴维从耳蜗鼓阶记录的，是当毛细胞受刺激时产生的一种感受器上的电位，它的大小也反映了基底膜的运动。

　　4.听神经动作电位，它由微音器电位和总合电位来启动，当蜗管内直流电位降低或发生负总合电位时，就产生神经冲动以传递听觉信息。

　　近年来在细胞膜水平上对耳蜗的换能机制的认识有了很大的进展。由于耳蜗的基底膜，盖膜与相邻结构的连接点都不在同一水平上。当外淋巴振动通过基底膜上的行波将振动转变为盖膜与螺旋器网状板之间剪接振动力时，就引起毛细胞纤毛弯曲，使毛细胞表皮板的电阻改变，进而改变表皮板中通过的电流量。就是说，由表皮板电阻改变对其电流的调节作用来实现微音器电位和总合电位的调节，进而能形成一定大小的，可以引起神经轴突产生全和无的神经冲动的电位。神经冲动在听神经纤维上传输的时间和空间构型称为编码。耳蜗的编码由频率原则（时间模式）和部分原则(空间模式)两种，它们也规定着听觉信息在大脑听绝中枢内传递的编码形式。和视觉的生物物理机制的认识一样，听觉的生物物理认识在20世纪末已达到了细胞水平。随着分子生物学的理论和实践的发展，在21世纪中听觉生物物理机制必将在分子水平上得到深化。